PINALES

PINALES

Les pinales constituent un ordre de Gymnospermes appartenant au sous-embranchement des Conifères ; elles ne comprennent qu’une seule famille, les Pinacées, appelées aussi Abiétacées, et groupent dix genres vivants dont certains sont très familiers: sapin, pin, épicéa, mélèze ou cèdre. Ces arbres à feuillage persistant – sauf chez les mélèzes (Larix et Pseudolarix ) – peuvent atteindre une grande taille; ils sont cantonnés, à l’exception d’un pin que l’on trouve dans les îles de la Sonde, dans l’hémisphère Nord où leurs peuplements forment, selon la latitude, les forêts sempervirentes boréale et subalpine (cf. forêts de RÉSINEUX). Les conditions climatiques de leur biome (froid et gel) expliquent leur adaptation à la sécheresse, en particulier leurs feuilles en aiguilles plus ou moins aplaties, à cuticule épaisse, à stomates enfoncés dans des puits ou des sillons.

Des pollens fossiles de Pinales sont connus depuis le Jurassique, ce qui fait remonter l’apparition de ces végétaux à au moins cent soixante millions d’années. Les Pinales présentent des caractères de parenté avec le genre Glyptolepis du Trias qui, lui-même, semble se rattacher aux Lébachiales, premiers Conifères connus, apparus au Permo-Carbonifère. Parmi les Pinales, le genre Pinus constitue le type le plus primitif, tandis que les genres Abies , Picea , Keteleeria et Pseudotsuga sont les plus évolués.

Étude d’un type: le sapin pectiné

Le sapin pectiné ou sapin des Vosges (Abies alba Miller: Abies pectinata D.C.) est un arbre atteignant 50 mètres de haut, à port pyramidal devenant plus ou moins tabulaire. Indifférent à la nature du sol, mais exigeant une atmosphère humide, il forme dans les montagnes de l’Europe moyenne et méridionale des peuplements naturels soit purs, soit associés au hêtre ou, dans les Alpes, associés à l’épicéa. Son bois, apprécié, est utilisé comme bois d’œuvre et en menuiserie et, à l’encontre de celui du pin, ne contient pas de canaux sécréteurs de résine; son écorce produit la térébenthine d’Alsace.

Morphologie et anatomie

Le sapin porte deux types de rameaux: sur les rameaux stériles, les feuilles, dont la base est tordue de façon caractéristique et l’extrémité échancrée ou même bifide, persistent trois ou quatre ans; elles sont insérées directement sur les rameaux et disposées de part et d’autre dans un plan horizontal (disposition pectinée); leur face inférieure est caractérisée par deux bandelettes blanches au niveau desquelles sont enfoncés les stomates haplochéiles. À l’extrémité de ces rameaux se situent les rameaux fertiles, qui diffèrent par leurs feuilles insérées en demi-manchon, à apex pointu portant à leur face supérieure des plages de stomates.

Anatomiquement, le sapin comme les autres Pinales, a une écorce peu épaisse; le bois est formé de trachéides aréolées, normalement sans canaux résinifères (ceux-ci peuvent apparaître à la suite de traumatismes): les rayons ne sont pas aréolés et ont une hauteur d’une dizaine de cellules; on note dans les racines la présence constante de mycorrhizes. Les feuilles ont des cellules épidermiques à parois épaisses, deux canaux résinifères, un à chaque angle, et deux faisceaux libéro-ligneux plus ou moins séparés.

À l’automne, sur les rameaux de l’année, apparaissent les bourgeons qui, au printemps suivant, donneront des inflorescences mâles en chatons et des inflorescences femelles en cônes. Les chatons mâles, longs de 2 à 3 cm, sont composés d’un grand nombre d’étamines foliacées, insérées le long d’un axe: chacune porte deux sacs polliniques sur sa face inférieure. Les grains de pollen, d’une dimension de 96 猪m environ, possèdent deux sacs aérifères: les ballonnets. Ceux-ci sont formés par le décollement de l’ectexine par rapport à l’endexine, ectexine et endexine faisant partie de l’enveloppe extérieure du grain de pollen ^{[cf. PALYNOLOGIE]}. Le corps du grain de pollen comprend cinq cellules.

Les cônes femelles résineux, mesurant jusqu’à 17 cm de long, ne tombent pas, mais se délitent écaille par écaille. Chaque cône est formé d’un grand nombre de bractées, à l’aisselle desquelles on trouve les écailles insérées en spirale le long de l’axe. Chaque écaille porte sur sa face supérieure deux ovules nus à micropyle stigmatimorphe orienté vers l’axe du cône (fig 1 et 2). Chaque ovule comporte, le plus généralement, deux archégones, quelquefois trois, rarement quatre, inclus dans un prothalle surmonté d’un nucelle.

Reproduction

La pollinisation a lieu début mai. Le pollen transporté par le vent tombe entre les bractées du cône femelle; il glisse sur l’écaille et pénètre dans le micropyle en entonnoir des ovules de l’écaille supérieure. Le pollen reste six à huit semaines dans le micropyle ou sur le nucelle de l’ovule sans germer. Huit jours avant la fécondation, la cellule centrale de l’archégone se divise en deux cellules: la cellule «ventrale du canal» située près du col et l’oosphère ou gamète femelle. Le noyau de l’oosphère grossit considérablement et se place au centre du cytoplasme. Le sommet du nucelle, qui jusqu’alors était plat, se creuse par lyse des cellules et forme une dépression dans laquelle le grain de pollen germe: le tube pollinique traverse le nucelle puis pénètre dans l’archégone et libère deux noyaux sexuels mâles dont l’un féconde l’oosphère. Entre le début de la germination du grain de pollen et la fécondation du noyau de l’oosphère, il se passe au plus deux jours.

Le noyau de l’oosphère fécondée (zygote) entre en mitose et, au stade tétranucléé, les noyaux libres migrent au pôle inférieur (opposé au micropyle); les divisions nucléaires se poursuivent et des parois se forment, isolant quatre étages de quatre cellules chacun: ce stade est appelé pro-embryon. Les quatre cellules sous-apicales s’allongent considérablement, constituant le suspenseur, et poussent les cellules apicales vers le milieu du prothalle. Celles-ci donnent chacune un embryon dont un seul se développera en une plantule comportant de quatre à sept cotylédons.

Le tégument ovulaire s’épaissit, le prothalle se charge de réserves et devient l’endosperme: c’est la formation de la graine qui va subir une déshydratation importante. Une partie des tissus de la face supérieure de l’écaille se dessèche et se clive du reste de l’écaille; elle restera adhérente à la graine pour former un organe de dissémination: l’aile (fig. 2). La graine de sapin possède des poches à résine indispensables à sa germination.

Particularités des divers genres

Les dix genres que comporte la famille des Abiétacées ont chacun des particularités morphologiques, anatomiques ou biologiques et leur importance tant numérique qu’économique est variable.

Appareils végétatif et reproducteur

Les arbres les plus grands se rencontrent en Amérique: Abies grandis atteint 100 mètres; Larix occidentalis et Pseudotsuga douglasii , 80 mètres. Quant à la longévité, on connaît en Amérique une forêt de Pinus aristata dont beaucoup d’arbres ont plus de quatre mille ans. Si comme les Abies , les genres Keteleeria , Cathaya , Pseudotsuga , Picea et Tsuga possèdent un seul type de rameaux stériles, Cedrus , Larix et Pseudolarix possèdent deux types de rameaux: les uns longs à croissance indéfinie (auxiblastes), les autres courts à croissance limitée (mésoblastes); le cèdre possède ainsi des rameaux courts où les feuilles sont groupées en bouquet. Chez le pin, il existe un troisième type de rameaux, les rameaux nains ou brachyblastes couverts, à la base, de feuilles très courtes écailleuses et portant, au sommet, des feuilles aciculées en nombre caractéristique selon les espèces (de une à cinq, souvent deux). Ces rameaux nains tombent en entier. Deux genres, Larix et Pseudolarix , perdent leurs aiguilles en hiver. Les bases foliaires (coussins) et les cicatrices laissées par les feuilles permettent de déterminer les genres et les espèces.

Dans les genres Keteleeria et Pseudolarix , comme dans le genre Abies , le bois possède des rayons non aréolés alors qu’ailleurs les rayons ont des trachéides aréolées sur toutes leurs faces. Le bois des pins, mélèzes, épicéas, etc. renferme des canaux résinifères schizogènes (bordés de cellules sécrétrices).

Les grains de pollen ont des ballonnets dans tous les genres, sauf Larix et Pseudotsuga ; chez les Tsuga , les ballonnets sont réduits à un bourrelet et les deux noyaux sexuels mâles, au lieu d’être libres dans un cytoplasme commun, sont isolés dans deux cellules constituant de véritables cellules spermiques. Le pollen émis en grande quantité, en particulier chez les pins, donne lieu à ce qu’on a appelé les «pluies de soufre».

Certains cônes femelles sont dressés (Abies et Keteleeria ), d’autres sont pendants (Pseudotsuga , Picea et Tsuga ) Les cônes femelles se désarticulent à maturité chez Abies , Keteleeria , Cedrus et Pseudolarix , tandis qu’ils restent cohérents dans les autres genres.

Le temps qui sépare la pollinisation de la dissémination des graines, de l’ordre de six à sept mois chez Abies , est de l’ordre de trois ans chez Pinus .

Aires de répartition

Si certains genres comptent de nombreuses espèces (120 environ chez Pinus ) d’autres sont monospécifiques (Pseudolarix ). Leur répartition géographique sera donc inégale et l’on note de très nombreuses disjonctions des aires à l’échelle de l’espèce: ainsi les pins, sapins, épicéas, mélèzes sont-ils représentés dans tout l’hémisphère Nord mais souvent par des espèces différentes: on rencontre Abies balsamea en Amérique du Nord, Abies sibirica en Asie septentrionale et Abies alba en Europe; plus au sud, se retrouvent trois groupes comportant diverses espèces, environ 20 dans le groupe ouest-américain, 40 dans le groupe extrême-oriental, 10 parmi les sapins méditerranéens (cf. aire MÉDITERRANÉENNE). Un autre exemple d’aire discontinue est celle des cèdres (Maroc, Chypre, Liban, Himalaya occidental).

Certains genres sont au contraire confinés dans des aires restreintes: Keteleeria en Asie, Cathaya (deux espèces découvertes en 1958) en Chine, Pseudolarix dans le nord-est de la Chine.

D’autres genres ont une aire disjointe en deux ou trois parties: Pseudotsuga , uniquement fossile en Europe, se rencontre dans l’ouest de l’Amérique du Nord et à l’extrême est de l’Asie; Tsuga a une aire asiatique plus vaste et existe de plus sur la côte orientale de l’Amérique du Nord.

Intérêt économique

L’intérêt économique des Abiétacées n’est pas limité aux bois d’œuvre; les arbres de cette famille fournissent en effet des tanins, des oléorésines, des térébenthines ^{[cf. TERPÈNES]}. On utilise aussi leur bois pour faire de la pâte à papier. De nombreux arbres sont plantés dans les parcs comme arbres d’ornement; d’autre part, de plus en plus, des taillis sous futaie sont remplacés par un «enrésinement» variant avec la nature du sol: pin, sapin, épicéa, pseudotsuga, mélèze; il faut citer également de véritables cultures de Picea excelsa , coupés au moment de Noël.

Encyclopédie Universelle. 2012.